如何让“社恐”变成“社牛”？建议向树学习一下
图片来源：giphy
有些树啊，有时是i树，有时又是e树。
如果到我国北方的大兴安岭中的某处针叶林里散一会儿步，你或许不久就会开始感叹景色的单调，还可能会出现一种错觉：不管朝哪个方向走，走多远，遇见的好像基本都是那几种杉树或松树，很少遇到其它的树种。
大兴安岭的森林（Charlie fong - CC BY-SA 4.0）
但如果到赤道周围的某片热带雨林去逛逛，你可能每走一步路都会遇见好几种之前没有见过的树，玲琅满目、应接不暇，反而很难遇见之前见过的那些树种，好像错过了，就是永远。
在覆盖欧洲、北美和亚洲的4.2×10^6平方千米温带森林中，高度达到7米的树种有1166种；相比之下，在热带地区，仅是厄瓜多尔森林中一块0.25平方千米的样地里，就能数出1104种不同的树。
亚马孙的热带雨林（图片来源：Jorge.kike.medina - CC BY 3.0）
看到这么多种树同时生长于这么有限的土地上，你不禁会问：它们怎么能如此和谐地与彼此为邻、百“树”齐放；而不是像在北方的森林里那样，少数几种在资源竞争中占优势的树种“扎堆”生长，占据大部分资源。
事实上，在热带的森林里，你可能难以见到一种树“扎堆”生长的情况，相反，一棵树旁更容易出现和它不同种而非同种的树。
与同类保持“社交距离”
因为热带的树，喜欢和同类保持距离。
在8月3日发表于《科学》（Science）上的一项研究中，科学家结合计算模型发现，在巴拿马的巴鲁科罗拉多岛（Barro Colorado Island，位于热带）上，平均来说，一棵树和与它同种树之间的距离，是和不同种树之间距离的三倍。
巴鲁科罗拉多岛的森林（图片来源：Christian Ziegler）
按理说，越靠近一棵树的成年个体，土壤里这种树的种子密度应该越大，也更有可能出现另一棵同种大树。但在这个岛上，很多树和另一棵同种树之间的最近距离，甚至会大于其大多数种子能传播的距离。
研究者首先记录了这些树上的种子掉落的位置，然后据此预测了这些树周围同种树的密度和距离。但对比实际测量的数据之后，他们发现，在一棵树的20米范围内，同种树的数量比预测的少50%-80%，且距它们最近的同种树比预测的远1.8～2.5倍，有的树的最近同种树甚至比预测的远了100米！这说明同种树之间的距离显著大于种子传播的预测范围。
岛上各种树的种子（图片来源：CHRISTIAN ZIEGLER）
也就是说，在靠近大树、种子掉落多的区域，反而不如离大树远、种子掉落更少的区域容易出现同种大树。
早在半个多世纪之前，科学家丹尼尔·詹曾（Daniel Janzen）和约瑟夫·康奈尔（Joseph Connell）就各自独立发现了这个现象，并分别发表文章提出：越接近与其同种的成年树木，种子和幼苗的存活率越低。这后来被称为詹曾-康奈尔假说（Janzen-Connell hypothesis）。
该假说认为，距成年树木越近，针对其种子或幼苗的特异性“天敌”就越多，比如只感染该树种的土壤病原体和专门以该树种种子或幼苗为食的植食性动物。这些特异性“天敌”通常会让这些树木周围的种子和幼苗，在发育为成年树木之前就得病死掉或被吃掉，从而抑制了该成年树周围同种树的生长。
詹曾在他的论文中，用以下的图示描述了这个假说：尽管距离一棵成年大树越近，它的种子散播得越多，但由于特异性“天敌”的制约，反而让距离它更远的种子生长为另一棵成年大树的概率越高。所以，在距离成年大树足够远且种子能够到达的地方，才更可能生长出另一棵同种的大树。
横轴表示距成年大树的距离，I表示单位面积种子的数量，P表示种子能够成功发育并长成大树的概率（Janzen, 1970）
后来，其他研究者补充道，除了特异性“天敌”的作用，大树间对一些同物种特需营养物质的竞争，以及自毒作用（Autotoxicity，植物分泌一些特殊的物质来抑制同类植物的生长），都可能会降低成年大树附近种子或幼苗的存活率。
而正是这些作用，让靠近大树的区域里难以再长出同种大树，从而抑制了热带森林中同种树的密度过度增长。
这个结果也被称为“同种负密度依赖”（conspecific negative density dependence，CNDD），即一个物种在一定区域内密度越高，则该物种其它个体在这里受到的生长抑制就会越多。大量的研究结果证明，“同种负密度依赖”普遍存在于热带甚至一些温带的森林里，并且越靠近赤道，其作用越强。
排斥同类，却包容异种
热带森林中的大树排斥周围同类的生长，但相比之下，它们对和自己不同种的大树却包容了许多。此前，许多研究证据和模型已经表明，在大多数热带树种中，种内竞争强度远大于种间竞争强度。也就是说，这些树对同类的排斥，通常远大于与自己异种的树。而这也是为什么，大树周围的邻居往往都是与自己不同种的树，同类之间反而很少“扎堆”。
在另一项于2010年发表于《自然》（Nature）的研究中，研究者分析了巴鲁科罗拉多岛上180个树种超过3万棵树苗的存活率。结果发现，这些幼苗的存活极大地受周围同种树密度的抑制，但非同种树的密度对这些幼苗的存活却没有影响。而在今年的研究中，研究者通过模型分析了巴鲁科罗拉多岛上现存的成年树种，发现很多树种都符合“同种负密度依赖”远大于“异种负密度依赖”（heterospecific negative density dependence，HNDD）的现象。
也就是说，针对同类，它们过于“社恐”；但对于其它种的树，相比起来它们甚至有些“社牛”，可以说是非常双标。
“稀有树种”最为双标
将这种“双标”体现得最极致的，大概是热带森林里那些“稀有树种”了。
如果在环境恶劣的高纬度地区，一个物种数量稀少，或许意味着它们已经是处于消失边缘的濒危物种。但在热带森林里，如果一种树的种群密度很低、数量稀少，那它可能只是对同类过于排斥，即“同种负密度依赖”作用过强。
换句话说，它们成为“稀有树种”，可能不是因为生存能力不如其它树，而是自己的存在抑制了附近同类的生长。
但一般情况下，你也不必太担心数量稀少的它们容易在当地灭绝。因为一旦种群数量受到干扰，“同种负密度依赖”的作用就会解除，新的个体会迅速生长，使种群数量迅速恢复。
假如一棵稀有的树因为某些原因突然死亡，一方面，限制其种子和幼苗的特异性因素（病原体、植食性动物等）会迅速解除。周围这种树的种子很多，所以新的幼苗会很快长出来。另一方面，由于周围其它树的种子仍然被自己同种成年大树的“同种负密度依赖”作用抑制，因此这棵稀有树的种子和幼苗更容易在与其它树的竞争中胜出，成功生长为新的大树，取代原来那棵树的位置，使种群数量保持稳定。
那么，到底如何让“社恐”变成“社牛”呢？到一个没人认识自己的地方，或许有用？
参考文献：
https://www.science.org/doi/10.1126/science.adg7021#supplementary-materials
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/ele.13349
https://www.science.org/doi/10.1126/science.1190772
https://www.science.org/doi/10.1126/science.aam5678#supplementary-materials
https://www.journals.uchicago.edu/doi/epdf/10.1086/282687
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0169534720302639
https://link.springer.com/article/10.1007/s004420100809
https://www.nature.com/articles/s41598-021-98025-5
https://ia904708.us.archive.org/11/items/connell-1971/Connell%201971.pdf
https://www.eurekalert.org/news-releases/997145
https://www.eurekalert.org/news-releases/997117?
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